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硅在水稻生活中的作用

2023-08-10 12:40

       水稻是我国最主要的粮食作物,与国计民生关系至为密切。水稻是典型的喜硅植物,亦称硅酸植物。硅是水稻生命活动中大量需要和吸收的重要元素,对产量的形成有很大的影响。

       1 水稻体内硅的含量、存在形式、分布
       水稻是富含硅的植物。一般丰产的水稻植物株含硅酸量常在10%以上;叶片中的硅酸含量超过干重的15%,高者可达30%,在稻秸秆灰分中通常含有10%~20%的硅。
       水稻体内的硅绝大部分是以硅胶即水合无定形硅SiO2・nH2O或聚合硅酸形式存在,约占全硅量的90%~95%,小部分是硅酸、胶体硅酸以及硅酸盐离子。在木质部液汁中硅以单硅酸形式存在。
       硅在水稻体内的分布遵循着“末端分布律”。即地上部分多于地下部分,叶多于茎。就整个植株而言,硅的含量是颖壳>叶片>叶鞘>茎>根。颖壳中含量可高达干重的20%左右,而根中仅约为2%。在不同叶位中以剑叶含量为最高。硅大部积累在稻株表皮层,其次是维管束、维管束鞘、厚壁组织等。水稻叶片表皮的结构比较复杂,由表皮细胞、泡状细胞和气孔器有规律的排列而成。表皮细胞有一种长细胞和硅细胞、栓细胞二种短细胞。Yoshida等对水稻叶片表皮的电子显微镜研究指出,水稻叶的表皮具有“角质-双硅层”。双硅层的一层是在表皮细胞壁与角质层之间,即沉积在表皮细胞的角质层内侧,形成牢固的二氧化硅层;另一层是在表皮细胞壁内与纤维素结合,即在细胞壁部分也有沉积形成二氧化硅纤维层。水稻叶的硅细胞中充满着哑铃形的硅酸体。
       2 水稻对硅的吸收和运转
       硅是地球岩石圈中含量仅次于氧的第2个最多的元素,分布极广。在土壤中主要以二氧化硅和硅酸盐形式存在。一般土壤中二氧化硅的含量为干土重的50%~75%。二氧化硅不溶于水。硅酸盐中仅碱金属的硅酸盐可溶于水。硅酸(H4SiO4)是很弱的酸,溶解度很小,很容易从硅酸盐溶液中被其他的酸置换出来。因而植物根系呼吸、分泌作用产生的碳酸和有机酸等在硅的溶解中起着重要的作用。在pH值2~9的范围之内,土壤溶液中的可溶性硅以硅酸形式存在。由于硅酸可被氢氧化铁、氢氧化铝胶体所吸附,又能与氢氧化亚铁离子结合成复盐,所以其浓度很低,最高不过约1.2~1.4mmol・L-1,低者仅约有0.1mmol・L-1。
       水稻是作物中选择吸收和富集硅量最多的,这种生理特性是由其特有的遗传性所决定的。在pH值<9时,硅是以单硅酸的形式被稻的根部吸收。过去曾认为它是被动的吸收,用流行的蒸腾流,机械进入体内的蒸腾学说来解释,但这不符合水稻的实际。在溶液培养的水稻和番茄上套以聚乙烯塑料薄膜袋,抑制水分蒸腾,与无覆盖的对照组比较,研究它们的蒸腾量和硅酸吸收的关系。结果番茄吸收硅的量与蒸腾量即与通过体内的溶液量大致呈正相关,但水稻吸收硅酸的量与蒸腾量则几乎完全无关。切断溶液培养的番茄和水稻的茎基部,收集切口流出的伤流液,测定结果:番茄伤流液中的硅酸浓度低,经过长时间才能达到外液的浓度;而水稻伤流液中硅酸的浓度却很高,达到外液浓度的数十到数百倍。水稻生长的最适温度是28~32℃,当超过或低于这个范围时,都会降低根部的呼吸速率,妨碍水稻对硅酸的吸收。在溶液培养水稻的实验中,当施用呼吸抑制剂如KCN、NaN3等时,与对照组比较,都抑制了对硅酸的吸收。这些事实表明水稻具有选择性主动吸收硅酸的能力,需要呼吸作用产生的ATP提供所需的能量。水稻吸收硅酸的能力,是来自于体内的代谢活性。而这种代谢活性仅限于水稻的根部。
       水稻不同的生长发育时期,对硅酸的吸收量存在着差异。前期吸收量少,幼穗分化后吸收量急剧增加,抽穗后上升更明显,以后逐渐减少。研究表明硅酸不仅被水稻的新根、嫩根根端吸收,生长良好的较老的根也能吸收一定的数量。据测定每667m2高产水稻,一季度内可吸收硅酸约相当于75~130kg的SiO2,而一般产量的水稻可吸收硅酸约相当于50~60kg的SiO2。
       硅酸在稻株地上部分的移动,一般被认为是伴随着蒸腾流而进行的。被根部主动吸收来的硅酸,在蒸腾作用下与水流同时在体内沿着输导组织移动。在蒸腾器官的末端表皮等处,失水缩聚,大部分成为氧化硅胶复合体而沉积。而一经沉积就不再移动,所以硅再利用的可能性极小。
       水稻有吐水现象。据测吐水液中也含有较高浓度的硅酸。吐水液中的硅酸浓度越高,根的活力也越高。
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